Chapitre 10- Les préphanérogames

A. INTRODUCTION

Cet embranchement important sur le plan évolutif, est intermédiaire entre les cryptogames et les phanérogames.
Il se caractérise par la présence d'un ovule qui n'évolue pas en graine.

paysage du Dénovien

Les préspermaphytes (préphanérogames) ressemblent au conifères par:
- Les bois à trachéides aréolées et les formations secondaires. Ce sont des arbres, mais parfois petits.
- l'ovule: qui est un organe appartenant au sporophyte mais qui contient le gamétophyte ou le prothalle femelle, qui est l'endosperme.

ils sont différents par:
- les gamètes mâles qui sont encore des anthérozoïdes nageurs - la fécondation et le développement de l'embryon a lieu alors que l'ovule n'est plus en relation avec la plante mère

Ces trois caractères sont considérés comme primitifs.

Les préphanérogames comprennent:
- les Ptéridospermes Pteridospermales (fossiles)

Caydoniales (fossiles)

Bennettitales(fossiles)
Cycadales 9 genres, 85 espèces

Lyginopteridacées
Médullosacées
Caytiniacées
Corystospermacées
Peltaspermacées
Cycadacées
- les Cordaïtes Cordaïtales (Fossiles)

 

Ginkgoales Ginkgo biloba espèce unique

Poroxylacées
Mesoxylacées
Cordaitacées
Pityacées
Ginkgoacées

B. Pteridospermes

Les ptéridospermes ont un appareil végétatif qui ressemble aux fougères avec des frondes qui sont morphologiquement semblables. Cependant la présence d'ovules sur les frondes fertiles, les différencient des spores des fougères

A- penne de feuille avec une graine terminale

B- graines attachées sous les frondes

C- portion de fronde fertile avec des microsporanges

D- reconstitution d'un ovule

E- structure interne d'un ovule


Les Ptéridospermales ( fougères à graines ) sont un vaste embranchement de plantes vasculaires éteintes qui vécurent du Dénovien jusqu'au Jurassique. Elles sont caractérisées par l'association de frondes filicéennes et d'un appareil reproducteur sous forme d'ovules, comme chez les plantes supérieures.

L'appareil végétatif est apparenté aux fougères tandis que l'appareil reproducteur est comparable à celui des conifères actuels.

En fait, ces plantes ne portent jamais de graines véritables mais des ovules et l'état de graine n'est atteint que lorsque l'ovule est séparé de la plante mère.

Le caractère intermédiaire de ce groupe du paléozoïque joue un rôle essentiel dans la phylogénie des plantes vasculaires en établissant un jalon entre les ptéridophytes et les spermatophytes.

Les ptéridospermales renferment deux familles, les Lyginopteridacées et les Medullossagées.

Les Bennettitales , groupe fossille du secondaire, étaient proches, quant à leur port, des Cycadales; les fleurs étaient hermaphrodites ou diclines et la fécondation zoïdogame; la graine était embryonnée.

Les Caytoniales est un grand groupe fossiles à l'origine des légumineuses. Ces plantes du Trias supérieur au Crétacé supérieur portent des ovules très petits enfermés dans des petites outres disposées à la place des pinnules sur les frondes fertiles. Ces plantes ne sont encore malheureusement que très partiellement connues.

Les Cycadales sont des plantes de petite taille, pourvues de feuilles pennées. Ils ont l'aspect d'un palmier à croissance extrêmement lente. Au coeur du sommet du palmier se trouve une boule de frondes ovulifères ou un cône sporifère comme un énorme cône de pin.

Plusieurs genres sont présents dans la famille des cycadacées; Cycas, Stangeria, Bowenia, Dioon, Ceratozamia, Zamia, Macrozamia, Microcycas et Encephalartos

Les Cycadales datent du début du secondaire et persistent jusqu'à l'époque actuelle. Ce sont des petits arbres à port de palmier. Les fleurs mâles multistaminées en forme de cône et les fleurs femelles sont produites sur des plants séparés. Ce sont des arbres dioïques. À l'oridine les fleurs mâles et femelles étaient réunies comme dans les fleurs hermaphrodites.

Les feuilles sont disposées en couronne spiralée au sommet du tronc; Elles sont pennées composées. À l'état jeune les feuilles sont enroulées en crosses comme les frondes des fougères. Elles sont coriaces et portent souvent des piquants.

La tige ou tronc qui n'est généralement pas ramifié, renferme une moëlle abondante et une faible épaisseur de tissus vasculaires. Il est recouvert hérissé de piquants qui sont les restes des pétioles des feuilles.

Les racines fasciculées s'étendent sur plusieurs mètres autour de la plante

Le cône mâle est formé de plusieurs centaines d'écailles serrées au bout d'un axe. Chaque écaille porte sur sa face inférieure des groupes de sacs pollinique ou sacs sporifères.

Les sacs polliniques sont des prothalles mâles constitués de 3 cellules qui donneront deux spermatozoïdes ciliés lorsqu'ils germeront sur l'ovule. Les grains de pollen sont libérés par la déhicence (dessèchement) des sacs polliniques. Ils sont disséminés par le vent vers les ovules.

Le cône femelle est constitué par des feuilles de 10 à 15 cm. de long qui portent les ovules à leur base. Les ovules peuvent avoir la taille d'un oeuf de poule. Les feuilles ovulaires sont dépourvues de chlorophylle.

 

L'ovule comprend une nucelle enveloppée d'un tégument composé de trois couches. Au sommet de l'ovule, le micropyle qui est une étroite cheminée qui débouche dans la chambre pollinique. L'archégone est la partie femelle du prothalle.

La fécondation par les grains de pollen est anémophile. Les grains de pollen sont capturés par une goutte de liquide au micropyle. Le pollen est résorbé vers la chambre pollinique et tombe au fond. Les anthérozoïdes issus du pollen nagent vers les oosphères de l'archégone. Plusieurs oosphères peuvent être fécondés mais un seul embryon se développe en une plantule. La germination est immédiate.

C- Les Cordaïtes

Les Cordaïtes sont en général des plantes de grande taille, à feuilles simples souvent en forme d'aiguilles. On distingue deux classes : Cordaitales, Ginkgoales.

Les Cordaitales, groupe fossille du Primaire, étaient répandu à l'ère Primaire et Secondaire.

Il s'agissait d'arbres assez grands avec un port différent de celui des conifères. Ils ont des feuilles rubanées, minces et allongées. Le diamètre du tronc pouvait atteindre 1,50 m. Ils étaient les plus grands arbres du Primaire, ils affectionnaient les sols humides.

Les cônes étaient moins complexes que chez les conifères actuels. Les fleurs mâles étaient formées d'étamines à plusieurs sacs polliniques et les fleurs femelles d'ovules disposés en cône. Il y a toujours zoïdogamie et la graine se détache à l'état non embryonné

Les Ginkgoales , datent du primaire et une seule espèce subsiste. Elle se caractérise par les feuilles à limbe en éventail. Le ginkgo biloba est la seule espèce qui a survécu jusqu'à ce jour. Il se retrouve dans les régions montagneuses de la Chine.

Les feuilles cunéiformes de 4 à 6 centimètres, sont en éventail divisé en deux lobes et souvent groupées par 3 ou 5 sur de courts dards. Vert tendre en été, elles tournent au jaune or en automne. L'arbre peut atteindre 20 mètres de hauteur par 13 mètres de largeur.
Les fleurs mâles en chatons isolés, ont des étamines à deux sacs polliniques. Les fleurs femelles, longuement pédonculées, sont formées de deux carpelles, à ovule pourvu d'une chambre pollinique; il y a zoïdogamie.
Le fruit est une drupe à amande comestible de 2,5 centimètre. Selon le climat, la graine est embryonnée ou non quand elle se détache de l'arbre.

Au premier printemps, les Ginkgo mâles libèrent les grains de pollen. Les Ginkgo femelles produisent des ovules groupés par deux au sommet de pédicelles. La chambre sous-micropylaire se remplie d'un liquide visqueux qui perle par le micropyle. Le pollen est capturé par une gouttelette visqueuse. Le liquide se rétracte dans la chambre sous micropylaire et le micropyle se referme. Dans le liquide, le pollen germe, ce qui déclenche l'accroissement de l'ovule et l'accumulation de réserves.
En fin d'été, les ovules mûrissent et deviennent semblables à des prunes jaunes. Dans la chambre sous-micropylaire, le protalle mâle issu du pollen, évolue lentement.
En automne, après la chute des feuilles, les ovules (drupes) tombent au sol. La partie externe du tégument, devenue une pulpe jaune se décompose. Les fausses prunes du Ginkgo ne sont pas des fruits ni une graine, c'est un oeuf.
En début d'hiver, le prothalle mâle produit des spermatozoïdes flagellés qui vont féconder l'oosphère. Dès la fécondation, l'embryon commence son développement.
Au deuxième printemps, l'embryon poursuit sa croissance, sort de l'ovule, il germe pour produire une plante autonome.

Le Ginkgo est souvent planté dans nos villes car il résiste bien à la pollution. Les horticulteurs ne plantent que des sujets mâles, car les femelles produisent des fruits nauséabonds. En Chine on préfère les femelles pour les amandes très nutritives.

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